Vjylku

Avemetatarsalia
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Пресмыкающиеся Подкласс:  Диапсиды Инфракласс:  Архозавроморфы Без ранга:  Archosauriformes Без ранга:  Архозавры Клада:  † Avemetatarsalia
Международное научное название
Avemetatarsalia Benton, 1999
Синонимы
Panaves Gauthier & de Queiroz, 2001
Дочерние клады
† Aphanosauria Ornithodira
Изображения на Викискладе EOL   42329835 FW   144376

Avemetatarsalia (лат., буквально — птицелапые) — клада животных, определение которой впервые дано в 1999 году. Представляет собой одну из двух основных ветвей архозавров, включающую в себя клады Dinosauromorpha и Pterosauria, объединяемых под общим названием Ornithodira, а также кладу Aphanosauria^[1]. В целом в число Avemetatarsalia включаются все архозавры, по семи синапоморфическим признакам более близкие к динозаврам и современным птицам, чем к крокодилам^[2].

Классификация и название |

В 1999 году в «Философских трудах Королевского общества» британский палеонтолог Майкл Бентон продемонстрировал ряд отличий триасового архозавра Scleromochlus taylori от других представителей клады Ornithodira, в которую он ранее включался. Вместе с тем Бентон установил, что сходство семейства Schleromochlidae с кладой Ornithodira достаточно велико, чтобы объединить их в группу более высокого ранга, отличающуюся от другой основной ветви архозавров — Pseudosuchia. Поскольку одной из важнейших отличительных характеристик новой клады, общих для Schleromochlidae и Ornithodira, были удлинённые «птичьи» кости плюсны, общая длина которых составляла более половины от длины большеберцовой кости, Бентон дал ей имя Avemetatarsalia, то есть «птицелапые»^[2].

Помимо длинной стопы, представители клады Avemetatarsalia разделяют ещё шесть синапоморфических признаков^[3]:

• 
  Интермембральный индекс (соотношение длины передних и задних конечностей) меньше, чем 0,55


• 
  Лобковая кость длиннее седалищной
  


• 
  Бедренная кость короче большеберцовой


• Четвёртая дистальная кость предплюсны почти равна по толщине третьей дистальной кости предплюсны


• Узкая плюсна с плотно прилегающими костями с первой по четвёртую


• Отсутствие остеодерм на спине.

В свою очередь, представителей группы Ornithodira (включающей птерозавров и динозавроморфов, к которым, по современным кладистическим воззрениям, относятся и птицы) отличают от склеромохлов пять общих характеристик^[2]:

• 8-й предкрестцовый позвонок длинней, чем 18-й


• Форма дельтопекторального узла на Плечевая кость приближается к прямоугольной (у других архозавров ближе к круглой)


• Укороченные пяточная кость и сужение малоберцовой кости
  


• Бороздка на задней части таранной кости
  


• Рудиментарный или полностью отсутствующий бугор пяточной кости

В 2001 году независимо от выводов Бентона Жак Готье и Кевин Кейрос дали имя Panaves («все птицы») группе архозавров, включающей птиц, динозавров, птерозавров,склеромохлусов и триасовых архозавров из родов Pseudolagosuchus, Lagerpeton и Marasuchus^[4]. Их определение получившейся клады (все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам) совпадает с более ранним определением Бентона; таким образом, название Panaves является синонимом Avemetatarsalia^[5][6].

Биоразнообразие |

Хотя первые представители Avemetatarsalia появились уже в середине триасового периода, а к концу его уже были представлены разнообразными видами, до началы эры динозавров в юрском периоде псевдозухии были намного более распространёнными архозаврами. Базальной кладой Avemetatarsalia являются птерозавры, останки которых известны по норийскому ярусу триаса на территории современных Европы и Гренландии, но которые, вероятно, появились как самостоятельная ветвь эволюции уже в ладинском ярусе. У птерозавров уже наблюдаются общие для Avemetatarsalia характеристики задних конечностей, но за счёт раннего появления на эволюционном дереве они также во многом отличаются от динозавров^[8].

Известное по позднему триасу семейство Schleromochlidae рассматривается частью учёных как сестринский таксон для птерозавров и динозавров, а другими — как примитивная форма птерозавров. Хотя известны практически полные скелеты склеромохлов, все они сохраняются в отливках, что затрудняет анализ останков, учитывая, что некоторые из костей предлюсны лишь немногим крупнее зёрен камня, в котором найдены скелеты^[9].

Клада динозавроморфов включает, помимо динозавров, примитивные группы архозавров, которые раньше считались эволюционно развитыми текодонтами — Lagerpeton и Marasuchus, а также их более крупного родича Pseudolagosuchus. Эти группы обладают общими чертами с динозаврами и считаются их сестринскими таксонами. В настоящее время считается вероятным, что близкие к динозаврам формы существовали не только в триасе, но и позже, развиваясь параллельно; к таким динозавроморфам предположительно относятся Silesaurus и Sacisaurus. Тем не менее, находки базальных видов динозавров позволяют сформулировать список признаков, которые отличают собственно динозавров от этих динозавроморфов^[10].

В 2017 году в кладу Avemetatarsalia была включена недавно описанная клада Aphanosauria^[en], более древняя по сравнению с сестринским таксоном Ornithodira и включающая преимущественно триасовых архозавров (Dongusuchus, Spondylosoma, Teleocrater, Yarasuchus)^[1][11].

Примечания |

Литература |

• Benton, Michael J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.


• Nesbitt, Sterling J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292.


• Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd. — University of California Press, 2004. — P. 7—19.